дифференцирование остаточной ткани

Комментарии закрыты.

за ответами к этой записи через .Отзывы и пинг пока закрыты.

26 мая 2010 в 5:39. Рубрика: .Вы можете следить

Непрерывная акропетальная дифференциация прокамбия в листовых следах и стеблевых пучках описана для ряда хвойных и двудольных [10, 13, 41]. У однодольных характер развития может быть иным. У злаков (пшеница и Dactylis glomerata) более ранние прокамбиальные листовые следы появляются в стебле на уровне обособления листового примордия, более поздние следы выше в самом листе. От места закладки дифференциация следов распространяется базипетально в стебель, где они соединяются с более старыми проводящими пучками, и акропетально в развивающийся лист [23, 37, 45].

Описанный ход развития обеспечивает непрерывность прокамбия между местами формирования листовых зачатков и проводящим осевым цилиндром. По мере того как растущие листовые зачатки приподнимаются над своими основаниями, в них дифференцируется прокамбий, представляющий собой продолжение прокамбия ранее появившихся листовых следов (фото 87 и рис. 16.13). О постепенно распространяющейся во все более высоко расположенные междоузлия и в развивающиеся листовые примордии дифференциации прокамбия говорят как об акропе-тальной дифференциации прокамбия.

На следующих стадиях развития в остаточной меристеме дифференцируется все больше и больше прокамбиальных тяжей (рис. 16.18,Г). В то время как первые прокамбиальные тяжи это листовые следы ближайшего (самого старого) листового зачатка (рис. 16.18, В), более поздние тяжи представляют собой стеблевые пучки и продолжение следов более высоко закладывающихся (более молодых) листьев (рис. 16.18,Г). После того как: сформировались все проводящие пучки данного уровня стебля, остаточная меристема дифференцируется в межпучковую паренхиму (рис. 16.18, Д). В узлах часть остаточной меристемы становится паренхимой листовой щели. Щели обычно намечаются на более ранних стадиях развития стебля, т. е. выше на побеге, чем межпучковая зона (рис. 16.18, В).

Рис. 16.18 Поперечные срезы стебля льна, сделанные на разной высоте, начиная с апикальной меристемы (Л) и кончая узлом, в котором представлены уже все первичные ткани (Д). Стадии дифференциации проводящей системы: вакуолизация первичной коры (начинается в примордии листа на рис. Б) и сердцевины; обособление в результате этого будущей зоны проводящих тканей в виде остаточной меристемы, связанной с прокамбиальными тяжами; завершение дифференциации прокамбия в остаточной меристеме. 1 листовой бугорок; 2 листовой примордий; 3 листовая щель; 4 прокамбий; 5 остаточная меристема; 6 межпучковая зона.

У обоих растений проводящая система стебля образует из листовых следов и стеблевых пучков единый цилиндр. Выше уровня закладки листьев никакой дифференциации сосудистых тканей не обнаруживается (фото 87 и рис. 16.18, А). Ниже, там где появляются зачатки листьев, наблюдается вакуолизация (отмеченные и неотмеченные точками участки на рис. 16.18, Б). Это указывает на начало дифференциации первичной коры и сердцевины. Сильная вакуолизация в первичной коре и сердцевине приводит к тому, что на поперечных срезах видна почти кольцеобразная зона (рис. 16.18, В). В описаниях эту меристематическую зону называют остаточной меристемой [13]. Она выглядит так, как если бы была остатком апикальной меристемы, сохранившимся среди более дифференцированных тканей. Ниже места закладки листового зачатка в остаточной меристеме путем продольных делений, без последующего разрастания клеток в ширину, образуются несколько вытянутые клетки первого прокамбия (фото 87 и 92).

Происхождение прокамбия

Далее на нескольких характерных примерах рассматриваются принципы дифференциации первичной проводящей системы у семенных растений.

Изучение развития первичной проводящей системы ясно показывает, что на стадии дифференциации по топографии своих компонентов она является уменьшенной копией того, что имеет место в развитой системе. Эта особенность показана на рис. 16.17, на котором схема обсуждавшейся выше зрелой проводящей системы двудольного Hectorella (рис. 16.1, В) наложена на коническую фигуру, схематически изображающую верхушку побега. Длина компонентов проводящих пучков и расстояния между витками «генетической спирали» соответственно сокращены в направлении к верхушке, чтобы показать, что верхние междоузлия еще не закончили рост в длину.

Дифференциация проводящей системы | Анатомия семенных растений